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提綱 DNA轉(zhuǎn)錄的一般特征 依賴DNA的RNA聚合酶 細菌的DNA轉(zhuǎn)錄 轉(zhuǎn)錄的起始 轉(zhuǎn)錄的延伸 轉(zhuǎn)錄的終止 真核生物的DNA轉(zhuǎn)錄 真核細胞核轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)與細菌轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)的異同 真核細胞核DNA的轉(zhuǎn)錄 古菌的DNA轉(zhuǎn)錄 DNA 轉(zhuǎn)錄與DNA復(fù)制的比較 與DNA復(fù)制的共同性質(zhì) 需要模板、解鏈和解除轉(zhuǎn)錄過程中形成的正超螺旋 只能按照5′→3′的方向進行 與DNA復(fù)制不同的性質(zhì) 不需要引物 NTPs 代替dNTPs; UTP代謝dTTP 缺乏校對活性（錯誤率在1/104 ~1/105 nts） 發(fā)生在特定的區(qū)域（不是所有的DNA序列） 對于一個特定的基因而言，只有一條鏈轉(zhuǎn)錄 記住一些名稱——模板鏈（無意義鏈，Watson鏈）和編碼鏈（有意義鏈，Crick鏈） 細菌RNA聚合酶 第一種被發(fā)現(xiàn)的合成核酸的酶是多聚核苷酸磷酸化酶（PNP ） 1955年， Marianne Grunberg-Manago和Severo Ochoa 首先報道一種催化RNA合成的酶。Ochoa因此和Arthur Kornberg榮獲1959年的諾貝爾醫(yī)學(xué)、生理學(xué)獎 真正的大腸桿菌RNA聚合酶 1960年，由四個獨立的研究小組（Sam Weiss，Jerard Hurwitz，A. Stevens 和J. Bonner）幾乎同時從大腸桿菌中得到 。此酶需要模板，使用4種 rNTPs為底物，合成和模板鏈互補的序列，需要Mg2+. RNA聚合酶 共同的性質(zhì) -DNA模板：一條鏈被轉(zhuǎn)錄 -底物：GTP， CTP， UTP， ATP -二價金屬離子：Mg2+ 與DNA聚合酶之間的主要差別 真核細胞的RNA聚合酶 真核細胞的RNA聚合酶出現(xiàn)了功能分工，不同性質(zhì)的RNA由不同的RNA聚合酶催化轉(zhuǎn)錄，其細胞核具有三種RNA聚合酶，即RNA聚合酶I、II、和III，三者也分別被稱為RNA聚合酶A、B和C，它們分別催化細胞核內(nèi)的rRNA（5S rRNA除外）、mRNA和小RNA（tRNA和5SrRNA）的轉(zhuǎn)錄。除此以外，線粒體和葉綠體也含有RNA聚合酶。 原核生物與真核生物的RNA 聚合酶在三維結(jié)構(gòu)上的比較 羧基端結(jié)構(gòu)域——CTD 所有的真核細胞RNA聚合酶II最大亞基的CTD都含有一段由7個氨基酸殘基組成的高度保守的重復(fù)序列，其一致序列是富含羥基氨基酸的YSTPSPS，因此能夠被磷酸化修飾。在酵母細胞，該序列重復(fù)了26次，哺乳動物則重復(fù)56次。該重復(fù)序列是RNA聚合酶II的活性所必需的。缺失突變實驗表明，酵母的CTD至少需要13段重復(fù)序列它才能保證酵母細胞能夠生存。其他研究還表明，CTD沒被磷酸化的RNA聚合酶II參與轉(zhuǎn)錄的起始，CTD被磷酸化以后，轉(zhuǎn)錄才從起始階段進入延伸階段，而且磷酸化的CTD對于轉(zhuǎn)錄的后加工（帶帽和加尾）也是必需的。 轉(zhuǎn)錄的詳細機制 三步驟反應(yīng) 1) 起始 什么是啟動子？ 如何決定啟動子序列？ 啟動子一致序列 轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的形成 2) 延伸 3) 終止 轉(zhuǎn)錄的延伸 一旦σ因子釋放，轉(zhuǎn)錄就進入延伸。失去σ因子的核心酶通過松散的“滑動鉗”構(gòu)象握住DNA，以更快的速度前進。轉(zhuǎn)錄泡則隨著核心酶的移動而移動，其大小維持在17 bp左右。解鏈形成的超螺旋可被結(jié)合在轉(zhuǎn)錄泡前面的拓撲異構(gòu)酶解除。由于轉(zhuǎn)錄的方向始終是從5′→3′，新參入的核苷酸總是被添加在RNA鏈的3′-OH端。每參入一個新的核苷酸，RNA-DNA雜交雙鏈必須發(fā)生旋轉(zhuǎn)。 在延伸階段，RNA鏈3′端大約有9 bp長的片段與模板鏈形成A型雜交雙螺旋。延伸的平均速度約為50nt/秒。但延伸速度并不是恒定的，有時聚合酶的移動速度趨緩，甚至發(fā)生暫停。如果發(fā)生這種情形，重新啟動轉(zhuǎn)錄需要GreA和GreB來解除暫停狀態(tài)：先是RNA聚合酶倒退，然后，GreA和GreB切除 3′端幾個核苷酸，以便讓RNA的3′-OH能重新回到活性中心。 細菌和真核生物在轉(zhuǎn)錄上的差別 染色質(zhì)和核小體結(jié)構(gòu)對轉(zhuǎn)錄有深刻的影響 真核細胞RNA聚合酶高度分工 轉(zhuǎn)錄還需要許多被稱為轉(zhuǎn)錄因子的蛋白質(zhì)的參與 啟動子以外的序列（如增強子和各種反應(yīng)元件）參與調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄 轉(zhuǎn)錄與翻譯不存在偶聯(lián)關(guān)系 轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物多為單順反子，而原核基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物多為多順反子 其他順式作用元件 ERE——雌激素反應(yīng)元件 HSE——熱激元件 MRE——金屬反應(yīng)元件 GRE—— 糖皮質(zhì)激素反應(yīng)元件 CRE——cAMP反應(yīng)元件 SRE——血清反應(yīng)元件 RNA聚合酶I所負責(zé)的基因的轉(zhuǎn)錄 啟動子 1) 核心啟動子 (-45 to +20) 2) 上游控制元件 (UCE; -180 to -107) UCE和核心啟動子之間的距離十分重要；具有物種特異性 轉(zhuǎn)錄因子 1) SL1: TBF+TAF 2) UBF 轉(zhuǎn)錄的起始、延伸 轉(zhuǎn)錄終止——需要一種特異性的DNA結(jié)合終止因子 RNA聚合酶III所負責(zé)的基因轉(zhuǎn)錄 該酶負責(zé)小RNA的轉(zhuǎn)錄，如tRNA、5S rRNA、7S RNA、snoRNA和無帽子結(jié)構(gòu)的snRNA和某些病毒的mRNA等。 啟動子分為兩類：一類與RNA聚合酶II相似，也位于基因的上游；另一類為內(nèi)部啟動子。 轉(zhuǎn)錄因子有TFIIIA、B和C。其中TFIIIC為組裝因子，負責(zé)與A盒和B盒結(jié)合。TFIIIB是定位因子，結(jié)合于A盒的上游約50bp的位置，但結(jié)合無序列特異性。TFIIIA僅為5S rRNA基因的轉(zhuǎn)錄所必需的組裝因子。 轉(zhuǎn)錄的起始和延伸 轉(zhuǎn)錄的終止——與細菌不依賴于ρ因子的終止機制有點相似，需要1段富含GC的序列和1小串U，但U的長度短于細菌，且富含GC區(qū)域也不需要形成莖環(huán)結(jié)構(gòu) RNA聚合酶II所負責(zé)的基因轉(zhuǎn)錄 催化mRNA、miRNA、具有帽子結(jié)構(gòu)的snRNA和某些病毒RNA的基因轉(zhuǎn)錄。 mRNA的基因轉(zhuǎn)錄受到多種順式作用元件的控制，包括核心啟動子、調(diào)控元件、增強子和沉默子。 核心啟動子功能與細菌的啟動子相當(dāng)，負責(zé)招募和定位聚合酶II到轉(zhuǎn)錄起始點，以正確地起動基因的轉(zhuǎn)錄，也可能通過促進轉(zhuǎn)錄復(fù)合物的裝配或穩(wěn)定轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合而提高轉(zhuǎn)錄的效率。 核心啟動子包括：TATA盒、起始子（Inr）、TFIIB識別元件（BRE）、下游啟動子元件（DPE）和GC盒。 調(diào)控元件所起的作用是調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄效率，包括上游臨近元件（UPE）和上游誘導(dǎo)元件（UIE），兩者的作用都需要結(jié)合特殊的反式作用因子。 參與蛋白質(zhì)基因轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄因子有兩類，一類為基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄因子，另一類屬于特異性轉(zhuǎn)錄因子。前者為所有的蛋白質(zhì)基因表達所必需，后者為特定的基因表達所必需 轉(zhuǎn)錄的起始是各轉(zhuǎn)錄因子和RNA聚合酶II按照一定次序，通過招募的方式形成PIC。轉(zhuǎn)錄因子和聚合酶II與啟動子結(jié)合的前后次序可能是：TFIID→TFIIA→TFIIB→(TFIIF + RNAP II) →TFIIE→TFIIH。 轉(zhuǎn)錄終止于一段終止子區(qū)域，但終止子的性質(zhì)以及它如何影響終止的尚不知曉 古菌的DNA 轉(zhuǎn)錄 與復(fù)制系統(tǒng)相比，古菌似乎擁有簡版的真核轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)。無論是催化轉(zhuǎn)錄的RNA 聚合酶的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，還是啟動子的結(jié)構(gòu)以及轉(zhuǎn)錄的基本過程都與真核生物極為相似。然而，在基因表達的調(diào)控方面，古菌與細菌接近。 在啟動子的結(jié)構(gòu)上，古菌類似于真核生物由RNA 聚合酶Ⅱ所負責(zé)轉(zhuǎn)錄的基因，一般由三個部分組成：一是位于轉(zhuǎn)錄起點上游的TATA 盒，它由TBP 識別；二是位于TATA 盒上游的BRE，它由TFB 識別；三是位于轉(zhuǎn)錄起點的起始子元件（Inr）bTw紅軟基地

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