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胚胎干細胞 概念 發(fā)展史 ES的形態(tài)學及 生物學特征 應用前景 （一）定義 （二）發(fā)展史 自1981年Evans和Kaufman首次成功分離小鼠ES細胞，中國外研究人員已在倉鼠、大鼠、兔、豬、牛、綿羊、山羊、水貂、恒河猴、美洲長尾猴以及人類都分離獲得了ES細胞，而且已經(jīng)證明小鼠ES細胞可以分化為心肌細胞、造血細胞、卵黃囊細胞、骨髓細胞、平滑肌細胞、脂肪細胞、軟骨細胞、成骨細胞、內皮細胞、黑色素細胞、神經(jīng)細胞、神經(jīng)膠質細胞、少突膠質細胞、淋巴細胞、胰島細胞、滋養(yǎng)層細胞等。人類ES細胞也可以分化為滋養(yǎng)層細胞、神經(jīng)細胞、神經(jīng)膠質細胞、造血細胞、心肌細胞等。ES細胞不僅可以作為體外研究細胞分化和發(fā)育調控機制的模型，而且還可以作為一種載體，將通過同源重組產生的基因組的定點突變導入個體，更重要的是，ES細胞將會給人類移植醫(yī)學帶來一場革命。 發(fā)展史 進一步說，胚胎干細胞（ES細胞）是一種高度未分化細胞。它具有發(fā)育的全能性，能分化出成體動物的所有組織和器官，包括生殖細胞。研究和利用ES細胞是當前生物工程領域的核心問題之一。ES細胞的研究可追溯到上世紀五十年代，由于畸胎瘤干細胞（EC細胞）的發(fā)現(xiàn)開始了ES細胞的生物學研究歷程。 發(fā)展史 許多研究工作都是以小鼠ES細胞為研究對象展開的，如：德美醫(yī)學小組在去年成功的向試驗鼠體內移植了由ES細胞培養(yǎng)出的神經(jīng)膠質細胞。此后，密蘇里的研究人員通過鼠胚細胞移植技術，使癱瘓的貓恢復了部分肢體活動能力。隨著ES細胞的研究日益深入，生命科學家對人類ES細胞的了解邁入了一個新的階段。在98年末，兩個研究小組成功的培養(yǎng)出人類ES細胞，保持了ES細胞分化為各種體細胞的全能性。這樣就使科學家利用人類ES細胞治療各種疾病成為可能。然而，人類ES細胞的研究工作引起了全世界范圍內的很大爭議，出于社會倫理學方面的原因，有些國家甚至明令禁止進行人類ES細胞研究。無論從基礎研究角度來講還是從臨床應用方面來看，人類ES細胞帶給人類的益處遠遠大于在倫理方面可能造成的負面影響，因此要求展開人類ES細胞研究的呼聲也一浪高似一浪。 （三）ES形態(tài)學特征 ES細胞具有與早期胚胎細胞相似的形態(tài)結構，細胞核大，有一個或幾個核仁，胞核中多為常染色質，胞質胞漿少，結構簡單。體外培養(yǎng)時，細胞排列緊密，呈集落狀生長。用堿性磷酸酶染色，ES細胞呈棕紅色，而周圍的成纖維細胞呈淡黃色。細胞克隆和周圍存在明顯界限，形成的克隆細胞彼此界限不清，細胞表面有折光較強的脂狀小滴。細胞克隆形態(tài)多樣，多數(shù)呈島狀或巢狀。小鼠ES細胞的直徑7μm～18μm，豬、牛、羊ES細胞的顏色較深，直徑12μm～18μm。 胚胎干細胞生物學特性 ES細胞較一般細胞除具特定的細胞形態(tài)、生 長特性，特定的細胞表面抗原和酶，正常的二倍體核型外，具有以下幾個特性： 全能性 無限擴增 可操作性 （1）全能性 ES細胞具有發(fā)育的全能性。ES細胞具有能發(fā)育為構成機體的不同細胞類型中的任何一種的潛力。在體外ES細胞可被誘導分化出包括三個胚層在內的所有分化細胞；若將ES細胞注射到SCID小鼠或同源動物體內，可分化產生出由三個胚層細胞組織構成的畸胎瘤。ES細胞具有種系傳遞功能。ES細胞能與另一正常胚胎嵌合，獲得包括生殖系在內的嵌合體個體。全能性<多能性=是ES細胞具可塑性的基礎，這正是ES細胞的美妙之處，也是ES細胞優(yōu)于成年組織干細胞之點。有人認為ES細胞具多能性而不具全能性，原因在于ES細胞不能發(fā)育成胎盤，僅ES細胞不能形成完整的胚胎或個體�？傊�，全能性<多能性=是ES細胞的核心。 ES細胞的分化 ES細胞的全能性指ES細胞在解除分化抑制的條件下能參與包括生殖腺在內的各種組織的發(fā)育潛力，即ES細胞具有發(fā)育成完整動物體的能力，可以為細胞的遺傳操作和細胞分化研究提供豐富的試驗材料。ES細胞發(fā)育全能性的標志是ES細胞表面表達時相專一性胚胎抗原（Stagespecificembryonicant，SSEA），而且可以檢查到OTC4基因的表達，這兩種蛋白是發(fā)育全能性的標志。ES細胞中AKP及端粒酶活性較高，可用于ES細胞分化與否的鑒定。ES細胞的多能性是指ES細胞具有發(fā)育成多種組織的能力，參與部分組織的形成。將ES細胞培養(yǎng)在不含分化抑制物的培養(yǎng)基上，可以形成類胚體。將ES細胞在特定培養(yǎng)基進行培養(yǎng)，可以定向分化成特定組織，如ES細胞在含有白血病抑制因子（LIF）和維生素A酸（RA）的培養(yǎng)基上，可以分化形成全壁內胚層，將ES細胞與胚胎細胞共培養(yǎng)或將ES細胞注入囊胚腔中，ES細胞就會參與多種組織的發(fā)育。 （2）無限擴增 理論上，ES細胞具無限擴增的特性。體外無限擴增的特性是ES細胞研究和應用的一個前提和關鍵。早期胚胎細胞具全能性，但其數(shù)量很少，相對說其實際應用意義沒有ES細胞大ES細胞在體外適宜條件下，能在未分化態(tài)下無限增殖，為ES細胞研究和應用提供了無限的細胞來源。 （3）可操作性 在體外，可以對ES細胞進行遺傳操作選擇，如導入異源基因、報告基因或標志基因，誘導某個基因突變，基因打靶或導入額外的原有基因使之過度表達<增加功能=等。理論上ES細胞經(jīng)遺傳操作選擇后一般仍能保持其擴增和發(fā)育的全能性或多能性，因此可經(jīng)遺傳操作選擇制備轉基因個體或基因有缺失、突變或過量表達的雜合或純合個體進行各種基因功能分析。 （四）應用前景 生產克隆動物 生產轉基因動物 用于器官組織移植 治療人類胚胎干細胞群 揭示人及動物的發(fā)育機制及影響因素 藥學研究方面 （1）生產克隆動物 ES細胞從理論上講可以無限傳代和增殖而不失去其正常的二倍體基因型和表現(xiàn)型，以其作為核供體進行核移植后，在短期內可獲得大量基因型和表現(xiàn)型完全相同的個體，ES細胞與胚胎進行嵌合克隆動物，可解決哺乳動物遠緣雜交的困難問題，生產珍貴的動物新種。亦可使用該項技術進行異種動物克隆，對于保護珍稀野生動物有著重要意義。 （2）生產轉基因動物 用ES細胞生產轉基因動物，可打破物種的界限，突破親緣關系的限制，加快動物群體遺傳變異程度，可以進行定向變異和育種。利用同源重組技術對ES細胞進行遺傳操作，通過細胞核移植生產遺傳修飾性動物，有可能創(chuàng)造新的物種；利用ES細胞技術，可在細胞水平上對胚胎進行早期選擇，這樣可以提高選樣的準確性，縮短育種時間。 ES細胞生產轉基因動物的理想技術路線 ES細胞+目的基因 轉基因ES細胞+囊胚 轉基因嵌合胚胎 轉基因ES細胞核移植 轉基因動物 基因動物細胞核移植 克隆轉基因動物 高效益的轉基因動物或畜產品 高效益的生物活性蛋白 （動物制藥廠） （3）用于器官組織移植 作為一種被稱之為“種子細胞”的ES細胞，為臨床的組織器官移植提供大量材料。人ES細胞經(jīng)過免疫排斥基因剔除后，再定向誘導終末器官以避免不同個體間的移植排斥。這樣就可能解決一直困擾著免疫學界及醫(yī)學界的同種異型個體間的移植排斥難題。 （3）治療人類胚胎干細胞群 細胞治療是指用遺傳工程改造過的人體細胞直接移植或輸入病人體內，達到治愈和控制疾病的目的。ES細胞經(jīng)遺傳操作后仍能穩(wěn)定地在體外增殖傳代。以ES細胞為載體，經(jīng)體外定向改造，使基因的整合數(shù)目、位點、表達程度和插入基因的穩(wěn)定性及篩選工作等都在細胞水平上進行，容易獲得穩(wěn)定、滿意的轉基因ES細胞系，為克服基因治療中導入基因的整合和表達難以控制，以及用作基因操作的細胞在體外不易穩(wěn)定地被轉染和增殖傳代開辟了新的途徑。 （4）揭示人及動物的發(fā)育機制及影響因素 生命最大的奧秘便是人是如何從一個細胞發(fā)展為復雜得不可思議的生物體的。人胚胎細胞系的建立及人胚胎干細胞研究，可以幫助我們理解人類發(fā)育過程中的復雜事件，使人深刻認識數(shù)十年來困擾著胚胎學家的一些基本問題，促進對人胚胎發(fā)育細節(jié)的基礎研究。人胚胎干細胞的體外可操作性，可以一種倫理上可接受的方式，提供在細胞和分子水平上研究人體發(fā)育過程中極早期事件的方法。這種研究不會引起與胎兒實驗相關聯(lián)的倫理問題，因為僅靠自身胚胎干細胞是無法形成胚胎的。 （5）藥學研究方面 胚胎干細胞系可分化為多種細胞類型，又是能在培養(yǎng)基中不斷自我更新的細胞來源。它發(fā)展為胚體后的生物系統(tǒng)，可模擬體內細胞與組織間復雜的相互作用，這在藥物研究領域具有廣泛的用途。胚胎干細胞有望在短期內就能體現(xiàn)的優(yōu)勢在于藥物篩選中。目前用于藥物篩選的細胞都來源于動物或癌細胞這樣非正常的人體細胞，而胚胎干細胞可以經(jīng)體外定向誘導，為人類提供各種組織類型的人體細胞，這使得更多類型的細胞實驗成為可能。雖不會完全取代在整個動物和人體上的實驗，但會使藥品研制的過程更為有效。 源于胚胎干細胞的細胞可能用于治療的疾病 神經(jīng)細胞：中風、帕金森氏癥、阿爾茨海默氏癥、脊髓損傷、多系統(tǒng)硬化癥 心肌細胞：心臟病、充血性心臟病 胰島細胞： 糖尿病 軟骨細胞： 骨關節(jié)炎 血細胞：免疫性缺陷、癌癥、先天性血液病、白血病 肝細胞:肝炎、肝硬變 皮膚細胞：燒傷、創(chuàng)傷 骨細胞：骨質疏松癥 視細胞：視網(wǎng)膜退化癥 骨骼肌細胞：肌營養(yǎng)不良 小組成員：張歡，楊闊。rK4紅軟基地

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