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生 物 氧 化 第一節(jié) 概述 第二節(jié) 生物氧化過(guò)程中水的生成 第三節(jié) ATP的生成 第四節(jié) 其它氧化體系 練習(xí)題 第一節(jié) 概述 線粒體氧化體系 供給能量 非線粒體氧化體系 其它特殊功能 一、生物氧化的概念 物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化分解過(guò)程。 （三）生物氧化的一般原理 糖，脂，蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解，生成CO2，H2O并釋放出能量，這個(gè)過(guò)程稱生物氧化。 本質(zhì) 生物氧化的本質(zhì)是電子的得失，失電子者為還原劑，是電子供體，得電子者為氧化劑，是電子受體。在生物體內(nèi)，它有三種方式： 加氧氧化 電子轉(zhuǎn)移 三、生物氧化的特點(diǎn) 1、細(xì)胞內(nèi)溫和環(huán)境中的酶促反應(yīng)。 2、有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2，底物脫氫傳遞給氧產(chǎn)生H2O。 3、能量逐步釋放，與生成ATP相偶聯(lián)。 4、可受多種因素的調(diào)節(jié)。 四、參與生物氧化的酶類 （一）氧化酶類 催化代謝物脫氫，將氫直接交給氧生成水 S SH2→ H2 →H2O 1/2O2 輔酶：金屬離子 （二）需氧脫氫酶類 催化代謝物脫氫，直接將氫傳給氧生成H2O2 S SH2→ H2 →H2O2 O2 輔酶：FMN FAD （三）不需氧脫氫酶類 催化代謝物脫氫，將脫下的氫經(jīng)一系列傳遞體的傳遞交給氧，生成水 S SH2→ H2 →一系列傳遞→H2 →H2O 1/2O2 輔酶：NAD+ NADP+ FAD FMN （四）其它酶類 除上述酶外，體內(nèi)還有一些氧化還原酶類，如加單氧酶、加雙氧酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶等。 往往存在于非線粒體氧化體系中。 生物氧化作用的關(guān)鍵，一個(gè)是代謝物分子中的氫如何脫出？另一個(gè)是脫出的氫如何能與分子氧結(jié)合成水并釋放能量？ 根據(jù)酶的催化作用原理，可以看出，在生物氧化過(guò)程中代謝物質(zhì)（糖、脂、氨基酸等）首先經(jīng)脫氫酶催化脫氫，脫出的氫一般經(jīng)一或一以上的遞氫體沿呼吸鏈的一定方向傳遞。當(dāng)氫被傳到細(xì)胞色素b時(shí)，2H放出2e-，其本身變?yōu)橘|(zhì)子（H+）暫留溶液中，電子則通過(guò)細(xì)胞色素體系傳到分子氧。此時(shí)氧化酶的金屬離子將電子傳給分子氧，使之激活變?yōu)镺2-， 2H+與O2-結(jié)合成水。（見(jiàn)課本P501） 五、二氧化碳的生成 直接脫羧作用（direct decarboxylation） α-直接脫羧：如氨基酸脫羧 R－CHNH2－COOH R－CH2NH2 ＋ CO2 α－氨基酸 胺 β-直接脫羧：如草酰乙酸脫羧 氧化脫羧作用（oxidative decarboxylation ） α-氧化脫羧：如丙酮酸的氧化脫羧： β-氧化脫羧：如蘋果酸的氧化脫羧： 1. 呼吸鏈（電子傳遞鏈） 概念：代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過(guò)一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子，而生成水的全部體系稱呼吸鏈。此體系通常也稱電子傳遞體系或電子傳遞鏈。 根據(jù)接受氫的初受體不同，典型的呼吸鏈有兩種：NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。 一、呼吸鏈的組成及作用 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋或CoI） 黃素單核苷酸和黃素腺嘌呤二核苷酸（FMN和FAD） 鐵硫蛋白（鐵硫中心） 泛醌（CoQ） 細(xì)胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc） （一）以NAD+或NADP+為輔酶的脫氫酶類 利用分子中煙酰胺基團(tuán)的可逆性還原而遞氫，還原形成的NADH即可參與組成呼吸鏈而進(jìn)行電子傳遞。 遞 氫 體 NAD（P）++2H NAD（P）H+H+ （二）黃素蛋白 輔基：黃素單核苷酸（FMN） 黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 遞 氫 體 FMN+2H FMNH2 FAD+2H FADH2 （三）鐵硫蛋白 分子中常含2或4個(gè)Fe（稱非血紅素鐵）和2或4個(gè)對(duì)酸不穩(wěn)定的硫，其中一個(gè)Fe原子能可逆地還原而傳遞電子。在HADH脫氫酶和琥珀酸脫氫酶中均含有多個(gè)不同的鐵硫蛋白，它們可將電子由FMNH2（或FADH2）轉(zhuǎn)移到泛醌上。 Fe2+ Fe3+ + e 遞電子體 （四）泛醌（CoQ） 是一種脂溶性的醌類化合物，其分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能進(jìn)行可逆的加氫反應(yīng)。 遞 氫 體 CoQ + 2H CoQH2 輔酶Q不僅可以接受FMN上的氫（NADH脫氫酶），還可以接受線粒體FADH2上的氫（如琥珀酸脫氫酶、脂酰CoA脫氫酶以及其它黃素酶類）。   電子傳遞抑制劑：阻斷呼吸鏈中某一部位的電子傳遞  1.魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素 都可阻斷電子由NADH向CoQ傳遞 2.抗霉素A 抑制電子從細(xì)胞色素b向細(xì)胞色素c1傳遞 3.氰化物、硫化氫、疊氮化物、CO等 阻斷電子從細(xì)胞色素aa3 向O2傳遞 呼吸鏈成分排列總結(jié) NADH呼吸鏈 SH2→NADH→FMN(Fe-S)→CoQ→ b → c1 → c → aa3 →O2 SH2→Ⅰ→CoQ→ Ⅲ→ c → Ⅳ→O2 FADH2呼吸鏈 SH2→FAD(Fe-S)→CoQ→ b → c1 → c → aa3 →O2 SH2→Ⅱ→CoQ→ Ⅲ→ c → Ⅳ→O2 三、胞液中NADH的氧化 線粒體中的NADH可以直接進(jìn)入呼吸鏈氧化，但胞液中的NADH不能自由透過(guò)線粒體內(nèi)膜，需要某種轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的幫助。 α-磷酸甘油穿梭 蘋果酸-天冬氨酸穿梭 磷酸甘油穿梭作用 α-磷酸甘油脫氫酶有兩種： 線粒體外的磷酸甘油脫氫酶（以NAD+為輔酶） 線粒體內(nèi)的磷酸甘油脫氫酶（以FAD為輔基的一種不需氧黃酶） 通過(guò)這種穿梭作用，線粒體外的NADH+H+只能產(chǎn)生兩個(gè)ATP，比線粒體內(nèi)的NADH+H+氧化少產(chǎn)生一個(gè)ATP 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)圖 蘋果酸穿梭作用 線粒體內(nèi)外都具有蘋果酸脫氫酶，而且輔酶（NAD+）相同 通過(guò)這種穿梭作用，線粒體外的NADH+H+能產(chǎn)生3個(gè)ATP。 蘋果酸穿梭系統(tǒng)圖 第三節(jié) ATP的生成 生物氧化不僅消耗氧，產(chǎn)生二氧化碳和水，更重要的是有能量的生成和釋放。生物氧化中釋放的能量大約有40%以化學(xué)能的形式儲(chǔ)存于ATP和其它高能化合物中，其中ATP是體內(nèi)各種生命活動(dòng)及代謝過(guò)程中主要供能的高能化合物。 一、生物體內(nèi)的高能化合物 磷氧鍵型高能化合物：包括1，3－二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、NTP、dNTP、NDP、dNDP等。其中尤以ATP分布廣、濃度大，是所有生命形式的主要的能量載體。 氮磷鍵型高能化合物：如磷酸肌酸、磷酸精氨酸。 硫脂鍵型高能化合物：如脂酰－CoA。 甲硫鍵型高能化合物：如S－腺苷蛋氨酸 根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型： 磷氧鍵型 二、ATP的生成 吸能 ADP+Pi ATP 放能 底物水平磷酸化（3個(gè)） 氧化磷酸化（主要產(chǎn)能方式） 底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指底物脫氫或脫水而引起分子內(nèi)部能量聚集，形成高能鍵，它可轉(zhuǎn)移給ADP形成ATP的過(guò)程。 S-P ADP S ATP 氧化磷酸化 1、概念 底物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈氧化成水的同時(shí)，釋放的能量使ADP磷酸化，生成ATP的反應(yīng)。 氧化磷酸化是指當(dāng)氫或電子從NADH或FADH2經(jīng)過(guò)電子傳遞體系(呼吸鏈)傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化為ATP的全過(guò)程，又名電子傳遞體系磷酸化。 研究氧化磷酸化最常用的方法是測(cè)定線粒體或其制劑的P/O比值和電化學(xué)實(shí)驗(yàn)。P/O比值是指每消耗一摩爾氧所消耗無(wú)機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。根據(jù)所消耗的無(wú)機(jī)磷酸摩爾數(shù)，可間接測(cè)出ATP生成量。實(shí)驗(yàn)指明NADH呼吸鏈的P/O值是3，即每消耗一摩爾氧原子就可形成3摩爾ATP，F(xiàn)ADH2呼吸鏈的P/O值是2，即消耗一摩爾氧原子可形成2摩爾ATP。 兩大呼吸鏈的偶聯(lián)部位 NADH呼吸鏈 SH2 → NADH → FMN(Fe-S) → CoQ → ATP b → c1 → c → aa3 → O2 ATP ATP FADH2呼吸鏈 SH2 → FAD(Fe-S) → CoQ → b → c1 → c → aa3 → O2 ATP ATP 3、偶聯(lián)機(jī)制 化學(xué)滲透假說(shuō)的主要論點(diǎn) 呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進(jìn)行時(shí)，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)，造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的化學(xué)電位差，后者被膜上ATP合酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。 4、影響氧化磷酸化的因素 ADP/ATP比值的影響 氧化磷酸化主要受細(xì)胞對(duì)能量需求的調(diào)節(jié)。 激素的調(diào)節(jié) 甲狀腺激素能促進(jìn)線粒體的氧化磷酸化，增加ATP的形成。 抑制劑的作用 抑制劑的作用 *呼吸鏈抑制劑 如阿的平、阿米妥、魚藤酮、抗霉素A、一氧化碳和氰化物等均因能抑制呼吸鏈而抑制氧化磷酸化（如圖） *氧化磷酸化抑制劑（ATP合酶抑制劑） 如寡霉素 *解偶聯(lián)劑 如2，4-二硝基苯酚、細(xì)菌或病毒產(chǎn)生的解偶聯(lián)劑等 三、高能化合物的儲(chǔ)存和利用 ATP是生物界普遍的供能物質(zhì)，體內(nèi)的分解代謝和合成代謝的偶聯(lián)都以ATP為偶聯(lián)劑。ATP分子含有兩個(gè)高能磷酸鍵，在體外標(biāo)準(zhǔn)條件下測(cè)定，每個(gè)高能磷酸鍵水解時(shí)釋放約7.3kcalmol－1的能量。 在細(xì)胞內(nèi)如脊椎動(dòng)物肌肉和神經(jīng)組織的磷酸肌酸和無(wú)脊椎動(dòng)物的磷酸精氨酸才是真正的能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)，又稱為磷酸原。當(dāng)機(jī)體消耗ATP過(guò)多致使ADP增多時(shí)，磷酸肌酸可將其高能鍵轉(zhuǎn)給ADP生成ATP，以供生理活動(dòng)之用。催化這一反應(yīng)的酶是肌酸磷酸激酶（CPK）。 肌酸＋ ATP 磷酸肌酸 ＋ ADP 當(dāng)機(jī)體代謝中需要ATP提供能量時(shí)，ATP可以多種形式實(shí)行能量的轉(zhuǎn)移和釋放： 葡萄糖＋ATP 6－磷酸－葡萄糖＋ ADP 5－磷酸核糖＋ATP 5－磷酸核糖－1－焦磷酸 ＋ AMP 氨基酸 ＋ ATP 氨酰- AMP ＋Ppi 蛋氨酸＋ATP S－腺苷蛋氨酸 ＋ PPi + Pi 體內(nèi)能量的轉(zhuǎn)移、儲(chǔ)存和利用 體內(nèi)能量的直接供應(yīng)者：ATP 特殊之處： 糖原合成的能量供應(yīng)：UTP 磷脂合成的能量供應(yīng)：CTP 蛋白質(zhì)合成的能量供應(yīng)：GTP 體內(nèi)能量的儲(chǔ)存者：CP 返回 課后練習(xí) 1、關(guān)于生物體的能量代謝敘述正確的是（ ） A、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化過(guò)程中釋放的能量全部變成ATP B、體內(nèi)各種生理活動(dòng)和蛋白質(zhì)、糖原、磷脂等合成過(guò)程中必須由ATP直接供能 C、氧化磷酸化是ATP生成的唯一方式 D、含有高能鍵的化合物必然是有機(jī)磷酸化合物 E、供給機(jī)體生命活動(dòng)的能量來(lái)自營(yíng)養(yǎng)分子中蘊(yùn)藏的化學(xué)能 答案：E 2、合成磷脂時(shí)需消耗（ ） A、ADP B、TTP C、CTP D、UTP E、GTP 答案：C 3、氰化物中毒時(shí)被抑制的細(xì)胞色素是（ ） A、細(xì)胞色素b560 B、細(xì)胞色素b566 C、細(xì)胞色素c1 D、細(xì)胞色素c E、細(xì)胞色素aa3 答案：E 4、ATP生成的主要方式是（ ） A、肌酸磷酸化 B、氧化磷酸化 C、糖的磷酸化 D、底物水平磷酸化 E、有機(jī)酸脫羧 答案：B 5、下列哪種不是高能化合物（ ） A、GTP B、ATP C、CP D、3-磷酸甘油醛 E、1，3-二磷酸甘油酸 答案：D 6、有關(guān)生物氧化的敘述哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的（ ） A、在生物體內(nèi)發(fā)生的氧化反應(yīng) B、是一系列酶促反應(yīng) C、氧化過(guò)程中能量逐步釋放 D、線粒體中的生物氧化可伴有ATP生成 E、與體外氧化結(jié)果相同，但釋放的能量不同 答案：E 7、關(guān)于超氧化物歧化酶哪項(xiàng)是不正確的（ ） A、可催化產(chǎn)生超氧離子 B、可消除超氧離子 C、含金屬離子輔基 D、可催化產(chǎn)生過(guò)氧化氫 E、存在與胞液和線粒體中 答案：A 8、關(guān)于細(xì)胞色素的敘述哪項(xiàng)是正確的（ ） A、均為遞氫體 B、均為遞電子體 C、都可與一氧化碳結(jié)合并失去活性 D、輔基均為血紅素 E、只存在于線粒體 答案：B 9、甲亢患者不會(huì)出現(xiàn)（ ） A、耗氧增加 B、ATP生成增多 C、ATP分解減少 D、ATP分解增加 E、基礎(chǔ)代謝率升高 答案：C 10、下列哪種底物脫下的一對(duì)氫經(jīng)呼吸鏈傳遞氧化生成水，其P/O約為3（ ） A、琥珀酸 B、脂酰CoA C、α-磷酸甘油 D、丙酮酸 E、以上均不是 答案：D 本章完 THE ENDQov紅軟基地

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