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群體遺傳學(xué)導(dǎo)論 講授:張蜀寧 一、群體的遺傳結(jié)構(gòu) 群體（population）是具有共同特征的個體（person）所組成的集團。 廣義上講的生物群體可能包含所有生物個體，如動、植、微生物等的種群。 孟德爾群體（Mendelian population）群體 即遺傳學(xué)所定義的群體，是指個體間可以相互交配并能繁殖后代的一個自然群體。在這個群體中孟德爾的遺傳因子以各種方式從一代傳遞到下一代。 它可以是一個種。一個包含變異的品種（或品系）甚至某個個體間雜交后的特定世代。 基因庫（gene pool） 同一群體內(nèi)，不同個體的基因有不同的組合，但就一個群體的總體而言所具有基因是一定的，一個群體中全部個體所有基因的總和稱為~。 群體結(jié)構(gòu)（genetic structure of population） 將一個群體內(nèi)基因的種類及其比率、基因型的種類及其比率定義為~。通常用基因頻率和基因型頻率作為一個群體遺傳特征特性的標(biāo)志。 群體遺傳學(xué)（population genetics）是研究群體遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科。根據(jù)遺傳學(xué)原理，采用數(shù)學(xué)、統(tǒng)計學(xué)等方法，分析群體內(nèi)控制質(zhì)量性狀的基因變化規(guī)律，以及生物種群演化的規(guī)律。 基因型頻率和基因頻率 基因型頻率(genotype frequency)： 　　一個群體內(nèi)某種特定基因型占群體全部基因型的比例。 例如，一個群體AA70個，Aa17個，aa13個，則AA、Aa和aa基因型頻率分別為0.7、0.17和0.13。 ∵一個群體內(nèi)由許多不同基因型的個體所組成。 　　基因型是受精時由父母本基因組成􀃎基因型頻率 需從F2的表現(xiàn)型比例推算出來，再從F3加以驗證。 基因型頻率和基因頻率 基因頻率（gene frequency）或等位基因頻率（allelic frequency） ： 一個群體內(nèi)特定基因座某一等位基因占該基因座等位基因總數(shù)的比例。 例如，某一座位a基因300個，A基因700個，a基因頻率為300/1000=0.3，A基因頻率為0.7。 基因型頻率推算出基因頻率 基因頻率決定群體基因性質(zhì)的基本因素。 基因型頻率和基因頻率推算： ♣ 設(shè)一對同源染色體某一基因座有一對等位基因A1A2 。 　其中A1頻率為p，A2頻率為q， 則p+ q = 1 　由這一對基因可以構(gòu)成三種不同基因型 　　　　 A1A1　　 A1A2 　　A2A2 個體數(shù)分別為　N11 　　N12 　 　N22 ♣ 設(shè)群體總個體數(shù)為N，即 N11+N12+N22= N 在一個自然群體中，只要知道基因型頻率就能計算基因頻率，反之則不一定。只有在群體達到Hardy-Weinberg平衡時，才可以利用基因頻率和基因型頻率的函數(shù)關(guān)系，由基因頻率計算基因型頻率。 一般難以分析整個群體的所有個體就難以得到群體基因型頻率（P11、P12、P22）和等位基因頻率（p1、p2）。 　　在群體中抽取一些個體樣本群體 計算基因型數(shù)（n11、n12、n22）和等位基因數(shù)（n1、n2） 估算群體的基因型頻率、等位基因頻率和相應(yīng)的標(biāo)準差。 　　基因型頻率或等位基因頻率估計值的標(biāo)準差度量參數(shù)的抽樣變異。 二、Hardy-Weinberg定律 1908年英國數(shù)學(xué)家和德國醫(yī)生分別提出了描述一個隨機交配大群體內(nèi)基因頻率和基因型頻率的關(guān)系學(xué)說，后經(jīng)充分科學(xué)論證，發(fā)展成為群體遺傳學(xué)的一條基本定律，即遺傳平衡定律，Hardy-Weinberg定律。 （一）定律的推導(dǎo)： A－a 位于常染色體，設(shè)一個原始群體親代（或者 0 世代）： 三種基因型頻率： AA Aa aa D0 H0 R0 基因頻率： p0＝ D0 ＋1/2 H0 q0＝ R0 ＋1/2 H0 根據(jù)孟德爾群體的定義，如果該群體隨機交配一代，即A（p0）和a（q0）的雌雄配子可以隨機結(jié)合成合子： 子代： 基因型頻率：AA ：D1＝ P02 Aa ：H1＝2p0q0 aa ：R1＝ q02 基因頻率：p1＝D1＋1/2 H1＝p02 ＋1/2×2p0q0＝p0 (p0＋q0)＝ p0 q1＝R1＋1/2 H1＝q02 ＋1/2×2p0q0＝q0 (p0＋q0)＝ q0 規(guī)律： 隨機交配一代之后得到的子代與原始群體相比： 基因型頻率與親代沒有直接相關(guān)。 基因頻率不變：P1＝p0，q1＝q0 子代基因型頻率＝（p+q） （二）Hardy－Weinberg 定律 1、在隨機交配的大群體中，若沒有選擇、突變或遷移等因素的作用，基因頻率和基因型頻率在世代間保持恒定； 2、在任何一個大群體內(nèi)，無論上一代的基因型頻率如何，只要進行一次隨機交配基因型頻率就達到平衡，只要基因頻率不發(fā)生變化，以后每代都經(jīng)過隨機交配，這種平衡狀態(tài)就能始終保持。 3、處于平衡狀態(tài)的群體稱為平衡群體或理想群體，Hardy-Weinberg平衡。平衡群體基因型頻率和基因頻率間有如下函數(shù)關(guān)系 D=p2； p=√D；R=q2；q=√R；H=2pq。 遺傳平衡群體：基因型頻率＝（p + q）2 （二）Hardy－Weinberg 定律 只有在等位基因分離正常、親本育性相同，配子受精能力相同，雌雄基因頻率相同、生活力相同、沒有選擇、隨機交配的大群體等條件滿足情況下，才應(yīng)用該定律。 這些條件只是針對所研究性狀有關(guān)的基因型而言的，如隨機交配、選擇等因素，對非研究性狀基因型的進行選擇或非隨機交配，不會影響到研究該性狀的研究結(jié)果。 隨機交配（random mating）是指在特定地域范圍內(nèi)，一個有性繁殖的生物群體中的任何一個雌性或雄性的個體具有同等機會與任何一個相反性別的個體交配，隨機交配不是自由交配。 （三）定律的論證 Hardy-Weinberg定律的關(guān)鍵點是基因頻率世代間不變；基因型頻率世代間不變；只經(jīng)過一代隨機交配群體就能達到平衡狀態(tài)。需要證明這3個關(guān)鍵點。 設(shè)在常染色體上的一對等位基因A和a，群體中可能的基因型有AA、Aa和aa。設(shè)某一世代（定義為零世代）具有的基因型頻率和基因頻率如表1所示 表1 零世代基因型頻率和基因頻率 推導(dǎo) 零世代個體間進行隨機交配表2產(chǎn)生一世代個體， 則一世代個體基因型頻率為： D1=p02; H1=2p0q0; R1=q02 一世代基因頻率為： p1= D1+1/2 H1= p02+ p0q0= p0(p0+ q0)= p0 q1=R1+1/2 H1=q02+ p0q0= q0(p0+ q0)= q0 再經(jīng)過一代隨機交配，群體的基因型頻率和基因頻率： D2=p12= p02; H2=2p1q1=2p0q0; R2=q12= q02 P2= D2+1/2 H2= p02+1/2×2 p0q0= p0(p0+ q0)= p0 q2=R2+1/2 H2=q02+1/2×2 p0q0= q0(p0+ q0)= q0 推導(dǎo) 如此繼續(xù)隨機交配下去，只要沒有其他因素干擾，群體中基因型頻率為： Dn=Dn-1=…=D5=D4=D3=D2= p02 Hn=Hn-1=…=H5=H4=H3=H2=2 p0q0 Rn=Rn-1=…=R5=R4=R3=R2= q02 基因頻率為 pn=pn-1=…=p5=p4=p3=p2= p0 qn=qn-1=…=q5=q4=q3=q2= q0 推導(dǎo) 由此看出后代群體的基因頻率和基因型頻率與親代群體完全相同， 還可看出Hardy-Weinberg所描述的基因頻率和基因型頻率也適合于同一世代，而且后代的基因頻率只取決于親本的基因頻率，不取決于親本的基因型頻率。 同理可證明，一個隨機交配的大群體，對于多對等位基因都可以達到Hardy-Weinberg平衡。 定律意義： 哈德– 魏伯格定律在群體遺傳學(xué)中的重要性揭示 基因頻率和基因型頻率的規(guī)律。 只要群體內(nèi)個體間能進行隨機交配該群體能夠保持 平衡狀態(tài)和相對穩(wěn)定。 即使由于突變、選擇、遷移和雜交等因素改變了群體 的基因頻率和基因型頻率但只要這些因素不再繼續(xù)產(chǎn)生 作用而進行隨機交配時，則該群體仍將保持平衡。 在自然界或栽培條件下，許多因素可以影響群體遺傳平衡，如突變、選擇、遷移和遺傳漂變等，這些因素都是促進生物進化的原因。 其中突變和選擇是主要的。 一個物種，即是一個平衡的孟德爾群體。但是生物的繁 衍不可能沒有“干擾”，因此， 平衡： 相對的、物種保持種性的基礎(chǔ)。 不平衡：絕對的、物種進化。 平衡  不平衡  新的平衡 打破平衡的意義 在人工控制下通過選擇、雜交或人工誘變等途徑，就可以打破這種平衡促使生物個體發(fā)生變異群體(如亞種、變種、品種或品系) 遺傳特性將隨之改變。 為動、植物育種中選育新類型提供了有利的條件。 改變?nèi)后w基因頻率和基因型頻率，打破遺傳平衡 是目前動、植物育種中的主要手段。 三、群體遺傳結(jié)構(gòu)的改變 （一）突變對基因頻率的影響 基因突變（mutation）可分為頻發(fā)性突變（recurrent mutation）和非頻發(fā)性突變（non-recurrent mutation）后者一般對于大的群體內(nèi)的gene frequency沒有永久的影響，但recurrent mutation 則會造成群體間gene frequency的世代間變化。 三、群體遺傳結(jié)構(gòu)的改變 （1）單向突變 假定某一對等位基因allele，每代以固定的突變率μ由Aa， 零世代A的初始頻率為p0，a為q0， 經(jīng)n代突變之后，A和a的頻率分別為pn和qn，有pn+ qn=1。 隨著突變代數(shù)增加，基因A越來越少，a逐漸增加， a每代的增量為μp0。 Aa， A基因頻率是 P1= p0 -μp0= p0(1-μ) P2= p1 –μp1= p1(1-μ)= p0(1-μ)2 … Pn= pn-1 –μpn-1= p0(1-μ)n (1-μ)n= Pn / p0 =(1- qn)/(1- q0) 由于突變率μ很小，所以 (1-μ)n=e-μn Pn=p0(1-μ)n= p0 e-μn a基因頻率是 qn=1- Pn=1- p0 e-μn =1-(1- q0) e-μn 若基因a的基因頻率有突變初始q0變?yōu)閝n，需要世代數(shù)為 e-μn=(1-μ)n=(1- qn)/(1- q0) n=[ln(1- q0)/(1- qn)]/ μ 自然條件下，基因的突變頻率非常小，大約在10-5~10-7即10萬~100萬個配子中有一個配子攜帶特定座位的新突變基因。如=10-5，p由0.6降到0.5，需要2萬代。從物種進化的歷史長河來看，這種變異是非常重要的，尤其是微生物的變異。 （2）雙向突變 事實上很多情況下基因突變是雙向的，即Aa，且不一定相等. A a的突變頻率為μ，a  A的突變頻率為v。 a的變化率為:p=μp-vq 當(dāng)μp>vq時，p>0，a的基因頻率逐代， 反之μp3sS紅軟基地

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